Краткое описание статьи

Разное соотношение 2-го и 7-го маховых перьев – один из признаков, по которому отличают подвиды пеночки-зарнички Phylloscopus inornatus inornatus и Ph. i. humei. В период исследований 1996-2000 и 2007 гг. в различных точках центральных и южных районов Дальнего Востока нами неоднократно отлавливались особи Ph. i. inornatus с формулой крыла, характерной для Ph. i. humei. Поэтому считаем спорным использование этого признака для определения подвидов пеночки-зарнички. Сходство формул крыла Ph. i. inornatus из района наших исследований и Ph. i. humei, мы объясняем правилом Сибома. Южная часть ареала Ph. i. inornatus находится в одном широтном диапазоне с северной частью ареала Ph. i. humei, а при одинаковой протяженности миграционного пути, птицы одного вида, скорее всего, будут иметь одинаковую формулу крыла (следствие правила Сибома).

На территории России обитают два подвида пеночки-зарнички Phylloscopus inornatus inornatus и Phylloscopus inornatus humei, последний некоторые ученые выделяют в отдельный вид. Ph. i. humei занимает юго-западную часть ареала вида (Саяны, Алтай, Тянь-Шань), большую же его часть (Восточная Сибирь и Дальний Восток) занимает номинативный подвид (рис.1) (Степанян, 2003). Среди признаков, используемых при определении подвидов, фигурируют окраска оперения и соотношение 2-го и 7-го первостепенных маховых перьев. У Ph. i. inornatus — — 2≥7, у Ph. i. humei — 2 ≤7 (Портенко, 1960; Виноградова и др., 1976; Степанян, 2003). Однако в ряде публикаций (Ticehurst, 1938; Редькин, Коновалова, 2003)  встречаются  сведения о значительном перекрытии данного признака у этих двух подвидов.
С 1996 по 2000 гг. в период с июня по конец сентября — начало октября нами проводились отловы птиц паутинными сетями в различных точках Буреинского хребта: р. Бурея в месте слияния рр. Левая и Правая Бурея, рр. Ниман и Дубликан — притоки Буреи, р. Икура — заповедник «Бастак». Район исследований охватывал юго-восточную окраину ареала Ph. i. inornatus. За период наблюдений осмотрено 266 зарничек.

Рисунок 1

Гнездовые и зимовочные ареалы двух подвидов Phylloscopus inornatus (by Red’kin, Konovalova, 2004).
Район исследований (1996—2000 гг.)

Figure 1

Breeding and wintering ranges of two Phylloscopus inornatus
subspecies (by Red’kin, Konovalova 2004). Area of studies (1996—2000)

В 2007 году птиц отлавливали на осеннем пролете в центральном Приморье (окрестности с. Гайворон, охранная зона Ханкайского заповедника). В период с сентября по конец октября, было осмотрено 26 особей. Отловленных птиц кольцевали и подвергали прижизненному обследованию в процессе которого было замечено, что по окраске оперения (Виноградова и др., 1976) все зарнички относились к номинативному подвиду, но при этом у многих особей 2-е первостепенное маховое было меньше 7-го. После первой встречи птицы с такой формулой крыла, мы стали чаще обращать внимание на этот признак. На Буреинском хребте примерно у половины отловленных особей крыло было осмотрено на предмет соотношения 2-го и 7-го маховых перьев (табл. 1). В Приморье у птиц не только просматривали соотношение вышеупомянутых перьев, но и промеряли все первостепенные маховые, что дало возможность количественно охарактеризовать остроту крыла у птиц с различным соотношением ПМ2 и ПМ7. Из таблицы видно, что на Бурее и Нимане высока доля особей с соотношением маховых 27. Большой интерес представляют данные, полученные при отловах птиц в пойменных смешанных лесах р. Дубликан, где наблюдался массовый осенний пролет зарничек. Была проанализирована динамика отловов зарничек с различным соотношением маховых перьев (рис. 2).

Формула крыла при определении подвидовой принадлежности пеночки-зарнички

Рисунок 2

Динамика отловов зарничек с различным соотношeнием
ПМ2 и ПМ7 в период осенней миграции (пойма р. Дубликан, 1999 г.)

Figure 2

The dynamics of capturing war-blers with various ratios of the 2nd and the 7th
primaries during the fall migration (the Dublikan flood plain, 1999)

В первой половине пролета доминировали особи с соотношением маховых перьев 2<7, затем численность их снижалась, а количество особей с соотношениями маховых перьев 2=7 и 2>7 наоборот возрастало. Поскольку обычно первыми начинают миграцию местные птицы (Дольник, 1975; Рыжановский, 1997), то можно предположить, что значительная их часть имела соотношение маховых перьев 2<7, когда же в миграцию включились зарнички центральных и северных популяций, то в отловах стали преобладать птицы с соотношениями маховых перьев 2=7 и 2>7.
Аналогичная картина наблюдалась и на юге Приморского края (рис. 3).

Рисунок 3

Динамика отловов пеночек-зарничек с различным соотношением
длин ПМ2 и ПМ7 в период осенней миграции (Приморский край, 2007 г.)

Figure 3

The capturing dynamic of Yellow-browed Warblers having different length
ratio of 2-nd and 7-th primaries during autumn migration (Primorye, 2007)

У особей, отловленных в период осеннего пролета на юге Приморья, были промерены все первостепенные маховые перья и рассчитана острота крыла по методике А.С. Левина и др. (1991). По данной методике форму крыла отображают графически, поместив на оси абсцисс порядковое расположение первостепенных маховых, а по оси ординат – их величину. Затем через эти точки, имеющие строгие координаты, проводят усредненную прямую, наклон которой к оси Х и отражает остроту крыла в градусах. Чем больше угловая величина, тем острее крыло, и наоборот. В нашем случае острота крыла имеет отрицательное значение, что свидетельствует о больших размерах проксимальных первостепенных маховых в сравнении с дистальными. Данные расчетов приведены в таблице (табл. 2). Как видно, наибольшей остротой крыла обладают особи с соотношением первостепенных маховых перьев 2>7. Отличие среднего значения остроты крыла у этой группы птиц от особей с соотношением первостепенных маховых 2 В результате анализа материала мы пришли к выводу, что соотношение 2-го и 7-го первостепенных маховых перьев не является признаком, который можно использовать при определении подвидовой принадлежности пеночки-зарнички. Объяснение, которое на наш взгляд кажется наиболее вероятным, заключается в том, что здесь мы сталкиваемся с проявлением правила Сибома, согласно которому: «формы птиц, совершающих дальние перелеты, имеют более длинное и более острое крыло, чем представители того же вида, совершающие менее дальние перелеты» (Деменьтьев, 1940). Так как острота крыла при соотношении маховых перьев 27 — наибольшая, то становится понятным, почему первый вариант был характерен для зарничек из южных популяций (в том числе и из района исследований), а второй для особей из центральных и северных частей ареала вида.

Изучением пространственных и репродуктивных отношений подвидов зарнички занимались Я.А. Редькин и М.В. Коновалова (2003). Данные авторы отмечали значительную индивидуальную изменчивость формулы крыла у зарнички и выражали сомнение в надежности использования этого признака для диагностики единичных экземпляров различных форм. Причиной преобладания среди Ph. i. inornatus более острокрылых птиц, А.Я. Редькин и М. В. Коновалова также считают большую протяженность их миграционного пути по равнению с Ph. i. humei.
Попытка выявить зависимость между длиной крыла и соотношением второго и седьмого ПМ дала следующие результаты: у птиц с соотношением маховых перьев 2<7, 2=7 и 2>7 средняя длина крыла равнялась соответственно 56,9±0,25; 56,7±0,30 и 57,7±0,21. Средняя длина крыла у зарничек с соотношением маховых перьев 2>7 несколько больше, чем у птиц двух других групп, но разница незначительна. Она статистически достоверна (t=2,54; t=2,73) при уровне значимости, равном 95% (t?1,7) и недостоверна при уровне значимости 99,7% (t?3).
Таким образом, присутствие на Дальнем Востоке Ph.i.inornatus с формулой крыла, характерной для Ph.i. humei объясняется, на наш взгляд, тем, что южная часть ареала данного подвида находится в одном широтном диапазоне с северной частью ареала Ph.in. humei, что, согласно правилу Сибома, и приводит к одинаковой формуле крыла.

Литература

Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. М.: 1976. 189 с.
Дементьев Г.П. Птицы // Руководство по зоологии. М.-Л.: 1940. Т. 6. 856 с.
Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. М.: 1975. 397 с.
Левин А.С., Гаврилов Э.И., Михайлов А.М. Форма крыла птиц и новая методика ее изучения // Зоологический журнал, 1991. Т. 70, Вып. 3. С. 90-96.
Редькин Я.А., Коновалова М.В. К вопросу о репродуктивных отношениях двух форм зарнички Phylloscopus inornatus (Blyth, 1842) на основе анализа внешних морфологических признаков и деталей распространения // Русский орнитологический журнал, 2003. Экспресс-вып. №247. С. 1407—1430.

Портенко Л.А. Птицы СССР. Ч. 4. М.-Л.: 1960. 415 с.
Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 808 с.
Рыжановский В.Н. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург, 1997. 282 с.
Red’kin Ya.A., Konovalova M.V. On the taxonomy of Yellowbrowed Warbler, Phylloscopus inornatus sensu lato, based on the analysis of collection specimens (Aves: Sylviidae) // Zoosystematica Rossica. 2004. Vol. 13. С. 137—150.
Ticehurst C.B. Systematic Review of the Genus Phylloscopus. London: Brithish Museum, 1938. 193 с.

Скачать статью

Рекомендуемое цитирование

Медведева Е.А. К вопросу об использовании формулы крыла при определении подвидовой принадлежности пеночки-зарнички Phylloscopus inornatus (Blyth) // ДВ Орн. Журнал 2011. №2, С. 3–7