Аспекты биологической совместимости глухой кукушки Cuculus (Saturatus) Optatus и ее видов-воспитателей на о. Сахалин

Краткое описание статьи

В статье дается анализ экологической совместимости глухой кукушки с доказанными и потенциальными видами-воспитателями на о. Сахалин. Сравниваются оологические параметры паразита и его хозяев из материковых и островных районов Дальнего Востока России. Впервые при характеристике оологических параметров задействованы не отдельные яйца, а вариационные ряды яиц кукушки и видов-воспитателей. Показано принципиальное сходство окраски яиц глухой кукушки и корольковой пеночки, что поддерживает мнение Н.Н. Балацкого о существовании самостоятельной расы, специализирующейся на этом виде. Высокий уровень сходства яиц глухой кукушки их островной и материковой части Дальнего Востока, по-видимому, объясняется паразитированием этих “популяций” на общем виде и свидетельствует в пользу их общего происхождения.

Репродуктивная биология глухой кукушки Cuculus (saturatus) optatus, несмотря на обширный ареал в Палеарктике и локально высокую численность, изучена недостаточно. Конкретные данные по этому вопросу получены из ограниченного числа мест, часто попутно, в ходе фаунистических или других работ.
Успех размножения глухой кукушки, как и других облигатных гнездовых паразитов, напрямую зависит от степени ее биологической совместимости с видами-воспитателями. К числу важных параметров совместимости относят высокую гнездовую численность вида-хозяина, доступность его гнезд для подкладки яиц кукушкой, растянутость периода размножения и др. – этим определяется региональная и географическая специфика в выборе гнездовым паразитом основного вида-воспитателя (Нумеров, 2003). Другим важным элементом биологической совместимости является свойственный кукушкам рода Cuculus феномен внутривидовой дифференциации по типу окраски яиц – то есть, способность самок одного вида, продуцировать разные цветовые линии яиц, копирующие окраску яиц основного вида-воспитателя. Эта биологическая особенность легла в основу внутривидового подразделения кукушек на биологические расы (Мальчевский, 1958). Однако, на сегодняшний день не выработано общепринятого мнения ни в отношении механизмов формирования и поддержания рас, ни в плане четкого определения самого понятия «раса», применительно к кукушкам. Сказывается недостаточность специальных исследований (в том числе генетических) и, как следствие, отсутствие серийных региональных подборок оологического материала в коллекциях.
В отношении сходства окраски яиц гнездового паразита и вида-воспитателя имеется два взгляда: генетически обусловленное сходство, наследуемое на популяционном уровне (генетические расы) и случайное совпадение исходных типов окраски яиц кукушек и их хозяев, без участия процесса сопряжённой эволюции (Мальчевский, 1987).
Сторонники экологического взгляда на расы рассматривают возможность их выделения не по окраске яиц кукушки, а по основному виду-воспитателю (Нумеров, 2003). При этом индикатором расы выступает доминирующий в данном регионе вид-воспитатель, толерантный к яйцам паразита любой окраски и способный успешно воспитывать его потомство.
О биологических расах глухой кукушки известно немногое. Г.С. Кисленко и Р.Л. Наумов (1967, стр. 94) предложили выделять их по типам окраски яиц: окрашенные «по типу пеночки-теньковки – Phylloscopus collybita» (Западная и Средняя Сибирь); по типу пеночек, имеющих «красную пятнистость» яиц (пеночка-таловка Ph. borealis, пеночка-зарничка Ph. inornatus) – Восточная Сибирь и на Дальний Восток и «совершенно белые яйца» (зеленая Ph. trochiloides, бледноногая Ph. tenellipes, светлоголовая Ph. coronatus и бурая Ph. fuscatus пеночки) – Дальний Восток. Этот подход неоднократно тиражировался в обобщающих работах (Мальчевский, 1987; Нечаев, 1993; Нумеров, 2003). При этом следует подчеркнуть, что два первых типа получили документальное подтверждение, но достоверных данных о существовании «белой расы» глухой кукушки до настоящего времени нет¹.
Н.Н. Балацкий (1998) придерживается еще более дробного подхода, допуская существование самостоятельных рас глухой кукушки, паразитирующих, в частности, на корольковой пеночке и пеночке-зарничке. Мы, во взглядах на природу расообразования у кукушек придерживаемся генетического подхода и трактовки понятия раса, как самостоятельной популяционной единицы, характеризующейся специфической окраской яиц, наследуемой как дискретный признак. Под дискретностью подразумевается наличие определенных пределов диапазона вариабельности элементов окраски яиц внутри каждой расы и неперекрывание этих диапазонов между расами.
Подавляющее большинство (82,9%) находок яиц и птенцов глухой кукушки в российской части ареала приходится на 10 видов рода Phylloscopus (Нумеров, 2003), что указывает на пеночек, как ее основных воспитателей. Материалы, опубликованные для материковой части Дальнего Востока, касающиеся специфики размножения и морфологии яиц глухой кукушки, собранные разными авторами, относятся к югу Приморского края и западному Сихоте-Алиню (р. Бикин), но и эти данные не все подтверждены коллекционными материалами (Мальчевский, 1987; Балацкий, 1991, 1997; Михайлов, Балацкий, 1997; Нумеров, 2003).
В перечне видов-воспитателей глухой кукушки на о. Сахалин, фигурируют 4 вида: корольковая пеночка Phylloscopus proregulus, пеночка-таловка, бурая пеночка и маскированная овсянка Ocyris (spodocephala) personata. Собраны их яйца, даны морфологические характеристики (Нечаев, 1991). Наш материал позволяет расширить представления о репродуктивной биологии глухой кукушки на острове. В частности, дать описание яиц, найденных в гнездах ранее неизвестных видов-воспитателей, рассмотреть аспекты биологической совместимости кукушки с этими видами. Он, также, позволяет сделать сравнительный анализ оометрических характеристик гнездового паразита и видов-воспитателей.

Исследования проводились в июне-июле 2008-2009 гг. в Ногликском, Тымовском, Макаровском, Долинском и Анивском районах о. Сахалин, где представлены практически все природные формации острова. При выборе конкретного места работы определяющим являлось наличие участков локальной концентрации глухой кукушки. В местах наибольшей численности самок были предприняты поиски птичьих гнезд с упором на известные и потенциальные виды-воспитатели. Всего найдено 127 гнезд 7 видов воробьиных, на разных стадиях гнездового цикла (табл. 1). Яйца глухой кукушки обнаружены лишь у толстоклювой пеночки (в двух гнездах по 1 яйцу) и одно у пеночки-зарнички (рис. 1). Изучены, также, яйца, найденные на Сахалине другими исследователями: В.Н. Сотниковым (1 яйцо в гнезде бурой пеночки, в 2006 г.), С.Ф. Акулинкиным (1 яйцо у пеночки-зарнички, в 2009), В.А. Нечаевым (3 яйца за разные годы).

Глухая кукушка – обычный гнездящийся вид острова Сахалин. Распространена на всей его территории, населяет леса различных формаций, но предпочитает хвойно-березовые и хвойные насаждения на разных высотных поясах, а также древесно-кустарниковые заросли в местах сведения хвойных и смешанных лесов (Нечаев, 1991). По нашим наблюдениям виду свойственно неравномерное распределение. Наибольшая плотность приурочена к широким речным поймам центральной части острова, а также к хвойным и смешанным лесам на склонах гор среднего пояса. Вид очень слабо представлен либо практически полностью отсутствует в приморской полосе.

Таблица 1
Количество найденных гнезд и кладок видов- воспитателей и яиц глухой кукушки

Мы предполагаем, что характер территориального распределения глухой кукушки может определяться не только распределением потенциальных видов воспитателей, но и трофической спецификой этого гнездового паразита. Так, на побережьях заливов Луньский и Чайво, где бурая пеночка весьма обычна, в том числе в кедровых стланиках, а корольковая пеночка встречается повсюду, где выражен древесный ярус, глухая кукушка в заметном количестве появляется только на удалении 10-20 км от берега моря. Возможно, это объясняется более суровыми климатическими условиями прибрежных и высокогорных районов острова, негативно сказывающимися на видовом составе и обилии насекомых, предпочитаемых глухими кукушками. Более благоприятный климат центральной части Сахалина и большее разнообразие лесных формаций речных пойм и расчлененного рельефа горных склонов, обеспечивают лучшие условия для концентрации воробьиных, в том числе пеночек – хозяев глухой кукушки.
Территориальные связи глухой кукушки, соотношение полов, характер взаимоотношений самцов и самок изучены недостаточно. По-видимому, они во многом аналогичны, описанным А.Д. Нумеровым (2003) для обыкновенной кукушки, примера совершенного облигатного гнездового паразита.
В разных районах острова, там, где глухие кукушки обычны или относительно редки, в период размножения самцы и самки придерживаются местообитаний, характерных для их основных воспитателей, различных видов пеночек. Площадь индивидуальных участков самок определяется плотностью гнездования специфического вида-воспитателя. Всем массовым видам сахалинских пеночек, на наш взгляд, присуща склонность образовывать гнездовые агрегации. Наличие плотных гнездовых группировок основного вида-воспитателя, несомненно, позитивно для глухой кукушки. Это снижает энергетические затраты самок на поиск гнёзд, на синхронизацию процессов созревания яиц с началом яйцекладки у видов-хозяев, на удержание границ участка, что в целом обеспечивает успех размножения. По нашим наблюдениям репродуктивные участки самок глухой кукушки конфигуративно накладываются на одно или несколько гнездовых поселений пеночек и в поперечнике редко превышают 200-300 м.
Растянутость гнездового периода вида-воспитателя является одним из важнейших факторов, определяющих успех паразитирования глухой кукушки на этом виде. Сроки размножения бурой и толстоклювой пеночек, судя по найденным на Сахалине гнёздам (Нечаев, 1991), приходятся на середину июня – середину июля, а корольковой пеночки – на первую декаду июня – конец июля. При моноцикличной системе размножения такая растянутость может объясняться более поздним подключением к гнездованию впервые размножающихся птиц и повторными кладками после разорения. Свой вклад в растянутость сроков гнездования некоторых пеночек, по-видимому, привносит и фактор существования полигиничных отношений в популяциях.

Из восьми видов пеночек, отмеченных на о. Сахалин (Нечаев, 1991), пять (таловка, зарничка, корольковая, бурая и толстоклювая Phylloscopus schwarzi) могут рассматриваться в качестве «удобных» для глухой кукушки видов-воспитателей. Две пеночки (зеленая и светлоголовая) в силу локального распространения на острове и низкой численности могут расцениваться только в качестве случайных воспитателей; и один вид (сахалинская пеночка Ph. (tenellipes) borealoides) – в качестве потенциального воспитателя, по причине трудной доступности ее гнезд для кукукшки². Ниже дан повидовой обзор видов-воспитателей глухой кукушки на о. Сахалин с точки зрения их биологической совместимости c глухой кукушкой.

Корольковая пеночка
По нашему мнению, является одним из наиболее многочисленных и широко распространенных на о. Сахалин видов–воспитателей глухой кукушки. Она встречается на всей территории острова, во всех типах леса, за исключением прибрежных кедрово-стланичников, сплошных горельников и обширных марей. Плотность населения в наиболее подходящих биотопах (в основном в хвойных и смешанных лесах разной сомкнутости, как на равнине, так и на склонах гор) бывает настолько высока, что с одного места, по нашим данным, может учитываться до 10 поющих самцов. По данным В.А. Нечаева (1991, стр. 438), наибольшая численность (10-15 пар на 1 км учетного маршрута) отмечается в хвойных и хвойно-березовых лесах и «менее 5 пар» в каменноберезовых с примесью хвойных деревьев и долинных мелколиственных лесах. Наши данные подтверждают наименьшую численность во вторичных мелколиственных лесах и лесах широких речных пойм, где она при этом достаточно равномерно распределена.
В качестве вида-воспитателя глухой кукушки корольковая пеночка указывается В.А. Нечаевым (1991) по двум находкам: яйца на р. Онор 25 июня 1977 г. и птенца в окрестностях Южно-Сахалинска 12.08.1972 г.
По нашим данным, связи глухой кукушки и корольковой пеночки устойчивые и характерны для всей территории острова. Об этом свидетельствуют многочисленные наблюдения за территориальными самками глухих кукушек, державшихся на участках корольковых пеночек, в местах отсутствия других потенциальных воспитателей, представителей этого рода.
Для корольковой пеночки характерен большой разброс высоты размещения гнезд по отношению к уровню земли – от кустарникового яруса, до верхних частей крон деревьев различной величины. В.А. Нечаевым приводятся данные о высоте расположения гнезд (n = 28), от 0,55 м до 10,0 м, в среднем 2,35 м. Наши данные дополняют известную картину высотного распределения гнезд корольковой пеночки на острове: от 1,2 м до 6,5 м, в среднем 2,6 м (N = 16).
Мелкие размеры, скрытное расположение и размещение значительного числа гнезд корольковых пеночек на относительно больших высотах, затрудняют их отыскание и, следовательно, могут являться причиной занижения оценки масштабов паразитирования глухой кукушки на этом виде.
Характер брачных отношений и территориальные связи корольковой пеночки практически не изучены. Мы располагаем данными, которые можно квалифицировать как косвенное свидетельство наличия полигиничных отношений в плотных поселениях этого вида на Сахалине. В качестве примера приводим одно из наших наблюдений на р. Лиственница, Долинский район. В одной из небольших долин, поросших курильским бамбуком высотой в рост человека, между поймой реки и надпойменной террасой, покрытой хвойным лесом, была найдена группировка из 4 гнезд корольковых пеночек. Три гнезда были расположены на расстоянии в 30-40 м друг от друга и одно на удалении около 80 м. По разные стороны от этой группировки выше по склонам сопок пели 2 самца. Один – на краю надпойменной теpрасы и долинки из бамбука, на расстоянии 100-200 м от местонахождения гнезд, другой – на противоположной стороне реки, в 300-350 м. Подобное, очень плотное расположение трех гнезд на участке в 0,5 га (расстояние между активными гнездами 25-30 м) описано М.Ф. Бисеровым (1999) для Буреинского заповедника. Вероятность полигинии и склонность к образованию корольковой пеночкой гнездовых группировок, несомненно, относят этот вид к числу удобных видов-воспитателей.
Описание окраски яиц корольковой пеночки у разными авторами несколько различаются, общим является лишь констатация красноватого оттенка опятнения. В многотомнике «Птицы Советского Союза» они описываются как белые, покрытые «мелкими фиолетово-серыми и красно-бурыми пятнышками и точками, рассеянно разбросанными у острого конца яйца и сгущающимися в венчик к его тупому концу» (Птушенко, 1954, стр. 201). Н.Н. Балацкий (1997, стр. 8), отмечая однотипность яиц корольковой пеночки и глухой кукушки из верховьев р. Бикин, дает следующее описание: «фон белый с кремовым оттенком», «все яйцо покрыто поверхностными буро-красными и глубокими розоватыми и розовато-серыми мелкими пятнышками, крапинками и точками неправильной формы».
Изученные нами яйца корольковой пеночки с о. Сахалин практически не отличаются от яиц этого вида из Хабаровского края и Приморья. Фон скорлупы белый. Поверхностные пятна ярко выражены и залегают, как минимум, двумя слоями разной интенсивности – по нашему мнению красновато-коричневые, почти каштановые без бурых оттенков³. Цвет пятен, расположенных внутри скорлупы, варьирует от бледно-розового до бледно-серого, в зависимости от глубины залегания. У свежеотложенных яиц эти пятна выглядят более насыщенными и придают яйцу, в целом, еще более красноватый вид.
Форма и размер и тех и других пятен у яиц из разных кладок и, в какой-то степени, в пределах кладки, варьируют от очень мелких, практически точечных, до относительно крупных (1,5–2 мм) и хлопьеобразных. Процентное соотношение пятен, различающихся по глубине залегания (внутренних и поверхностных) и по размерным характеристикам (крупных и мелких) в разных кладках может быть совершенно различным. Их распределение по поверхности скорлупы тоже может быть различным: как дисперсным, со сгущением к тупому концу, так и с образованием более сгущенной области в виде венчика. В целом же, рисунок опятнения скорлупы имеет стабильный цвет, он практически неизменен в разных кладках и является видоспецифическим признаком (рис. 2).
Остальные виды пеночек, не имеют столь обширного распространения в пределах острова. Они приурочены к специфическим местообитаниям, где могут образовывать плотные поселения и по уровню численности могут быть отнесены к фоновому населению. В масштабах острова эти виды, уступают в численности корольковой пеночке.

Бурая пеночка
Распространена, главным образом в северных и центральных районах Сахалина. Характерна для всех типов открытых пространств, от прибрежных кедрово-стланичников до высокогорных. Населяет кустарниковые и травянисто-кустарниковые заросли. Численность местами бывает высокой «до 30 пар на 1 км учетного маршрута» как, например, на побережьях заливов Чайво и Пильтун (Нечаев, 1991, стр. 443). Этот же автор отмечает склонность вида к образованию гнездовых скоплений и предполагает возможность полигинии. Гнезда бурая пеночка строит всегда не выше кустарникового яруса, почти от поверхности земли до высоты около 1 м. Яйца имеют чисто белый цвет, без каких-либо окрасочных элементов (рис. 2).
В.А. Нечаев (1991) приводит наблюдение, как бурая пеночка кормила слетка глухой кукушки вблизи мыса Марии (п-ов Шмидта) 10 августа 1976 г. В.Н. Сотников в местности, прилегающей к заливу Чайво, (р. Шивчибин – правый приток р. Б. Гаромай), 2 августа 2006 г. нашел гнездо бурой пеночки со слётками, покинувшими гнездо при осмотре. В гнезде оказалось сохранившееся яйцо-болтун глухой кукушки.
Нам прямых доказательств паразитирования глухой кукушки на бурой пеночке добыть не удалось, однако свидетельством их очевидной связи могут служить неоднократные находки мест повышенной концентрации обоих видов в местах полного отсутствия или слабой представленности других потенциальных видов-воспитателей этой кукушки. Такие случаи отмечены для поймы р. Тымь, на зарастающих горельниках с высоким багульниковым покровом. На р. Баури в оба полевых сезона самка глухой кукушки постоянно держалась на участке зарастающего ольховым стлаником полотна узкоколейной железной дороги, граничащего с лиственничными марями. Оба года поселение бурых пеночек здесь составляло не менее 10 пар, а другие пеночки были представлены единично (по одному поющему самцу корольковой пеночки и пеночки-таловки).
Большая часть гнезд бурых пеночек была осмотрена нами на стадии строительства или незадолго до откладки яиц. Особенности их размещения и расположения летков в прикрывающем кустарнике не могли составлять проблему для доступа гнездового паразита.
Наши наблюдения позволяют рассматривать бурую пеночку как удобного вида-воспитателя глухой кукушки в отдельных северных районах острова.

Пеночка-таловка
Распространена в северных и центральных районах Сахалина в разреженных хвойных и смешанных лесах, на равнинах и склонах гор. Предпочитает лиственничные леса с плосколистной березой и кустарниковым пологом, окраины смешанных лесов, зарастающие гари и вырубки. Численность составляет 4-5 пар на 1 км учетного маршрута (Нечаев, 1991, стр. 424).
На наш взгляд, пеночка-таловка, все же, наиболее характерна для влажных, облесенных пойм ручьев и рек. Таловки, чаще гнездятся разрозненно, на значительном удалении друг от друга, реже, образуют неплотные гнездовые группы из нескольких пар. Гнездовые участки, как правило, большие по площади. Гнезда, как и в других частях ареала, располагаются в каких-либо пустотах на земле и довольно трудно находимы.
В.А.Нечаев (1991) приводит описание только одного гнезда этой пеночки, найденного 12 июля 1979 г. в долине р. Большой Уанги (северо-западное побережье). Оно содержало слабо насиженную кладку из 4 яиц хозяина и 1 яйца глухой кукушки.
В качестве вида-воспитателя пеночка-таловка приводится для Японских островов (Austin a. Kuroda, 1953, Royama, 1963, цит. по Кисленко, Наумов, 1967). За два полевых сезона нам удалось найти только 2 гнезда пеночки-таловки, несмотря на её высокую численность в местах находок. Первое гнездо найдено в Ногликском районе в хвойном лесу поймы р. Ясынге 26 июня 2008 г. Самка его активно строила. Гнездо в виде шара, устроенного сбоку от замшелого поваленного ствола дерева было практически готово, но еще без выстилки. Гнездовой материал: кусочки расщепленных стеблей и лубяных волокон, а также, в большом количестве – зеленый мох. Второе гнездо, осмотренное 20 июля 2009 г. в Тымовском районе, было сделано на склоне заросшей канавы в пойменном ольхово-ивовом лесу левобережья р. Тымь. Кладка содержала 5 свежих яиц. Размеры яиц (мм): 20,2 x 13,0; 20,6 x 13,0; 20,5 x 12,9; 20,2 x 13,1; 20,7 x 12,8; 20,7 x 13,4. Фон скорлупы чисто белый. Рисунок образован слабо выраженными пятнами разной интенсивности, сконцентрированными в виде венчика у тупого конца. Глубинные пятна розоватого цвета, поверхностные – светлые кирпичного цвета с лёгким красноватым оттенком (рис. 2). Гнездо сделано из растительных волокон, кусочков стеблей, зеленого мха и было трудно заметным на фоне окружающего субстрата. Летки обоих гнезд были открыты, достаточно удобны и доступны для кукушки.
Документированный факт паразитирования глухой кукушки на пеночке-таловке (В.А. Нечаев, 1991) относит последнюю к числу фактических видов-воспитателей. Однако, несмотря на широкое распространение этой пеночки на острове, мы склонны отнести ее к категории второстепенных воспитателей на основании двух критериев: сильной рассредоточенности гнездовых участков (несклонности к образованию плотных поселений) и скрытности гнезд.

Толстоклювая пеночка
Охарактеризована В.А. Нечаевым (1991, стр. 447) как обыкновенный, местами многочисленный гнездящийся вид о. Сахалин, распространенный в южных и центральных районах. На Северо-Сахалинской равнине проходит северная граница ее ареала. Населяет древесно-кустарниковые и травяно-кустарниковые заросли на равнинах и горных склонах. Повсюду поселяется на зарастающих вырубках и гарях. Местами численность доходит до «10-15 пар на 1 км учетного маршрута». Он же приводит случаи полигинии у толстоклювых пеночек.
Находки яиц глухой кукушки в гнездах толстоклювой пеночки сделаны нами и приводятся в печати впервые для Сахалина. Считаем нужным раскрыть некоторые особенности гнездования этой пеночки, как экологически удобного вида-воспитателя. Несмотря на широкое распространение, численность толстоклювой пеночки в разных местах неравномерна. Участки с наибольшей плотностью населения отмечены нами в широких поймах, зарастающих вырубках и обширных гарях в Ногликском и Тымовском районах, а так же, в поймах рек Макаровского и Долинского районов.
Найденные гнезда (23) были размещены в кустарниковом ярусе или зарослях хвоща зимующего, но практически всегда с участием вейника, их прикрывающего и маскирующего. Диапазон высоты размещения от уровня земли: 15-150 см, наиболее распространенная высота – 30-40 см (13 гнезд). Большая часть гнезд (18) была расположена на ветках шиповника, 4 – в хвоще зимующем и 1 на кустике малины. Гнездовые постройки слабо прикрыты сверху и с боков либо полностью открыты, но присутствие в их окружении сухих прошлогодних и свежих зеленых листьев вейника, по нашим наблюдениям, обеспечивает основной маскировочный эффект.
Форма гнезда шарообразная или овальная (вытянутая по вертикали), иногда немного сплюснутая с боков. Крыша в некоторых случаях массивная, в других – тонкая. Размеры 18 гнезд (мм): диаметр от 95 x 120 (140 x 90) до 160 x 160; высота: 117 – 200. Наружный слой сделан из сухих листьев злаков, в большинстве случаев из вейника. Летки большинства гнезд расположены в верхней части боковой стенки с различной ориентацией по сторонам света. Их форма чаще овальная вытянутая по горизонтали, реже иная, размеры в среднем 28-63 x 30-75 мм. У летков в 11 гнездах (78%) отмечен «порожек» длиной 4-20 см, состоящий из листьев вейника или других злаков. Он ориентирован в направлении свисающих листьев, что хорошо вписывалось в окружающую обстановку, как по фактуре, так и по расцветке. Три гнезда (22%) такого порожка не имели.
Практически все летки открыты, но материал из которого сделан наружный слой гнезда и «порожек» создают дополнительный маскировочный эффект. В целом же массивные гнёзда относительно легки в обнаружении, открытые летки, снабженные порожками удобны для откладки яиц гнездовым паразитом.
Исследованные нами полные кладки содержали от 3 до 6 яиц. Размеры яиц (мм): средний – 17,2 x 13,1; максимальный – 20,0 x 14,0; минимальный -16,0 x 12,3 (n = 77). Фон скорлупы яиц белый с характерным для этого вида рисунком из широких бледных желтовато-коричневых пятен. Поверх них заложены пятна более мелких размеров и более коричневого оттенка. Кроме этого, имеются темно-бурые пятна мелкокрапчатого характера. Последний элемент распределяется по поверхности скорлупы дисперсно, присутствует редко или вовсе отсутствует в некоторых кладках. Опятнение может быть интенсивным или более слабым. Весь рисунок может быть распределен более или менее дисперсно или сконцентрирован у тупого конца (рис. 2).
В июне-июле 2008 г. в Ногликском районе (среднее течение р. Набиль) мы имели возможность довольно детально исследовать участок поймы площадью около 1,5 км², где удалось в общих чертах изучить структуру гнездовых поселений толстоклювой пеночки и других предполагаемых видов-воспиталей. Участок представлен пойменным лесом разных генераций в зависимости от возраста наносов меандрирующего русла реки, с протоками и широкими галечниковыми косами. По берегам сформировались высокоствольные тополевники с покровом из папоротника-страусника и хвоща зимующего. В более низких местах представлены ольхово-ивовые массивы, расположенные, как правило, вдоль водотоков. Высокие террасы поймы покрыты лиственнично-березовыми лесами. Не менее половины площади занимают открытые и полуоткрытые пространства с кустарниками и высокотравьем, в котором доминируют: белокопытник сахалинский, лабазник камчатский (шеломайник), горец сахалинский, крестовник коноплелистный, вейник.
На данном участке визуально было отмечено 2 самки глухой кукушки и не менее 4-5 самок обыкновенной кукушки. Количество самцов того и другого видов определить было сложно из-за их постоянного перемещения, но создавалось впечатление, что по численности они преобладают над самками. Фоновыми видами воробьиных птиц были: чернобровая камышевка, толстоклювая пеночка, пеночка-таловка и маскированная овсянка. Из-за ограниченного времени отыскать все гнезда не представлялось возможным. Тем не менее, мы считаем, что более половины из них было найдено. В двух из 10 обнаруженных гнезд толстоклювых пеночек, содержалось по одному яйцу глухой кукушки, от разных самок.
Первое гнездо найдено 01 июля 2008 г. в кустарниково-вейниковых зарослях в редколесье в группировке из 3 гнезд. Оно помещалось на шиповнике на высоте 0,3 м. В кладке содержалось 2 яйца хозяина и яйцо глухой кукушки, все яйца свежие. Второе обнаружено 10 июля 2008 г. на противоположном берегу реки, в 500 метрах от первого, в редкостойном тополевнике с покровом из хвоща зимующего. Гнездо было устроено в хвоще на высоте 0,2 м. В нем было 1 яйцо хозяина и 1 яйцо гнездового паразита, оба свежие. Здесь же, на участке площадью 20 x 40 м было найдено еще 2 гнезда толстоклювых пеночек. Поселение было изолировано от соседних группировок. В его пределах пел 1 самец, что косвенно свидетельствует о его полигиничном статусе.
Столь плотное гнездование может провоцировать случаи внутривидового гнездового паразитизма. Так, в одном из плотных поселений толстоклювой пеночки, где также был отмечен один поющий самец на три функционирующих гнезда, одна из кладок (6 яиц) содержала 2 яйца заметно отличавшиеся от других размерами и окраской. Они явно принадлежали двум разным самкам. В 10 м от этого гнезда, было другое, с полной кладкой из 3 яиц, где самка уже насиживала.
Вблизи поселений толстоклювой пеночки найдено 30 гнезд чернобровых камышевок. Несмотря на их относительную легкодоступность они игнорировались самками кукушек обоих видов. Также интересно, что при обычно высокой плотности корольковых пеночек в лесах, примыкающих к пойме реки, в этом типе местообитаний вблизи поселения толстоклювой пеночки был отмечен только один поющий самец и найдено 1 гнездо. Оно располагалось открыто, в развилке ветвей бузины, на высоте 1,8 м. В 70 м от него находилось первое из двух вышеописанных гнезд толстоклювой пеночки с яйцом кукушки. В данном случае самка глухой кукушки явно проигнорировала гнездо корольковой пеночки, несмотря на сходные с толстоклювой пеночкой сроки начала яйцекладки.
Склонность толстоклювых пеночек образовывать гнездовые группировки в подходящих местообитаниях отмечалась нами повсеместно. Наличие полигинии, вероятно, еще больше усиливает гнездовую плотность таких поселений. Плотные гнездовые группировки, несомненно, удобны для гнездового паразитизма, так как облегчают поиск и контроль однотипных гнезд. Откладка же яиц глухой кукушки, приуроченная к началу откладки яиц хозяина – явление типичное для нормального гнездового цикла паразита (Нумеров, 2003), что в описанных нами случаях может рассматриваться как свидетельство неслучайного характера взаимоотношений глухой кукушки и толстоклювой пеночки.

Пеночка-зарничка
Вид, также впервые отнесенный к числу видов-воспитателей глухой кукушки для о. Сахалин. По В.А. Нечаеву (1991) – это редкий гнездящийся вид северного Сахалина. В годы его работы (до конца 1980-х гг.) гнездование было установлено только на северо-западном побережье острова в долине р. Теньги на п-ве Шмидта по встречам слетков зарничек. Современная же граница гнездования этого вида проходит существенно южнее, по Северо-Сахалинской равнине до левобережья р. Тымь, а возможно и еще южнее (О.П. Вальчук и др., неопубликованные данные).
Поселения зарничек встречаются в пойменных лиственнично-березовых лесах с ольховым стлаником и багульником в подлеске. Чаще всего это опушки марей с разреженным древостоем.
Яйцо глухой кукушки в гнезде пеночки-зарнички обнаружено нами 18 июня 2009 г. в пойме р. Джимдан левого притока р. Тымь. Поселение из 5-6 пар, размещалось по краю мари во вторичном ольхово-ивовом лесу с редкими лиственницами. Найденное гнездо находилось на земле у ствола тонкой ольхи под слоем сухой травы. Леток открытый, вытянутый по горизонтали 37 x 45 мм, ориентированный на север. В гнезде было 7 вылупившихся птенцов возрастом не более суток. Под птенцами находилось яйцо глухой кукушки с эмбрионом не старше 2 дней. Вероятно, оно было отложено в последний день насиживания, что скорее всего, явилось вынужденным действием гнездового паразита, например, из-за разорения гнезда планируемой подкладки. В районе этого поселения отмечено 2 самца глухой кукушки и по несколько поющих самцов бурой пеночки и пеночки-таловки, а также 1 самец корольковой пеночки.
Другое гнездо пеночки-зарнички с яйцом глухой кукушки обнаружено С.Ф. Акулинкиным 09 июля 2009 г. в пойменном высокоствольном лиственничнике в окрестностях п. Вал. Оно было устроено на земле в толще мха. В лотке было 3 сильно насиженных яйца хозяина и яйцо паразита с эмбрионом, отстающим в развитии от эмбрионов хозяина на 4-5 суток (отложено в достаточно насиженную кладку).
Для материковой части Дальнего Востока пеночка-зарничка приводится как воспитатель глухой кукушки по находке в верховьях р. Бикин на западном склоне Сихотэ-Алиня (Балацкий, 1997). Тенденция к расширению ареала на острове, характерное для этой пеночки парцеллярное гнездование в виде скученных поселений, легкодоступность гнезд, а также доказанные факты паразитирования, дают основание рассматривать пеночку-зарничку в качестве хорошего, перспективного вида-воспитателя глухой кукушки на о. Сахалин.

Чернобровая камышевка
В роли вида-воспитателя указывается А.С. Мальчевским (1987) по работам Ю.Б. Пукинского на р. Бикин в Приморье. Отсутствие каких-либо упоминаний о паразитировании глухой кукушки на этой камышевке в работах орнитологов, ранее исследовавших фауну Сахалина и наши наблюдения, дают основания отрицать наличие стабильных контактов этих видов на острове.
Яйца камышевок, принципиально не похожи на яйца пеночек. У чернобровой камышевки они густо покрыты пятнами, иногда забивающими практически полностью зеленовато-серый фон. Пятна располагаются в несколько слоев. Внутренние – серовато-бурые, а наружные – буровато-оливковые. Чернобровая камышевка может образовывать гнездовые скопления, иногда в общих с пеночками местообитаниях. Гнезда у неё открытые и легкодоступные. Эта камышевка не проявляет дискриминационного поведения к появлению в кладках более крупных, иначе окрашенных яиц и отмечена для острова в качестве гнездового хозяина обыкновенной кукушки: 2 случая – В.А. Нечаев (1991), 2 случая – В.В. Гричик (личное сообщение). Поэтому чернобровую камышевку можно рассматривать как возможного, случайного воспитателя глухой кукушки на о. Сахалин.

Овсянки
В качестве видов-воспитателей глухой кукушки на о. Сахалин фигурируют и овсянки. В.А. Нечаевым (1991) сообщается о двух находках яиц глухой кукушки в гнездах маскированной овсянки: на р. Онор (средний Сахалин) и на р. Кузнецовке (южный Сахалин).
В целом для прилегающих материковых территорий овсянки, в качестве видов хозяев глухой кукушки, регистрировались только по отдельным находкам. Так в обобщающей таблице А.Д. Нумерова (2003), со ссылкой на данные Ю.Б. Пукинского, приводится один случай паразитирования на желтогорлой овсянке Cristemberiza elegans. Н.Н. Балацкий (1997) приводит случай подкладки к седоголовой овсянке Ocyris spodocephala. Мы располагаем данными еще об одном яйце глухой кукушки из гнезда таежной овсянки O. tristrami (Бачурин, 2011). Все находки относятся к бассейну р. Бикин, западный склон хребта Сихоте-Алинь.
Для Японских островов, по данным разных авторов, в перечне видов-воспитателей глухой кукушки указываются японская желтая овсянка O. sulphurata и седоголовая овсянка (Нумеров, 2003). В последнем случае речь, несомненно, идет о маскированной овсянке.
Глухая кукушка, являясь в основном облигатным гнездовым паразитом пеночек, откладывает достаточно мелкие яйца, адаптированные к яйцам мелких воробьиных.
Овсянки – более крупные птицы, их яйца значительно крупнее, чем у пеночек. Средний размер яиц маскированной овсянки: 20,8 x 15,5 мм (Нечаев, 1991). Её яйца интенсивно опятнены и полиморфны. В окраске преобладают красно-бурые или серо-буро-оливковые тона, что кардинально отличает их от окраски яиц пеночек, населяющих сходные местообитания. Мы неоднократно фиксировали гнездящихся маскированных овсянок в местах плотного гнездования различных видов пеночек и контролировавших эти участки самок глухих кукушек. Однако, никаких случаев контактирования между ними не было отмечено. Эти факты, а также недостаточность конкретных данных как для о. Сахалин, так и соседних японских территорий, на наш взгляд, не дают оснований говорить о какой-либо стабильности в отношениях глухой кукушки и маскированной овсянки. Вероятно случаи, отмеченные В.А. Нечаевым, носят случайный характер. Каких-либо указаний на связь глухой кукушки с седоголовой овсянкой на севере Сахалина, в литературных источниках нами не найдено.

Несмотря на очевидную удобность для глухой кукушки таких видов пеночек, как бурая, толстоклювая, таловка и зарничка, лишь корольковая пеночка, в силу ее повсеместного распространения и более высокой численности, может рассматриваться в качестве наиболее массового основного вида-воспитателя глухой кукушки на о. Сахалин.
Высокая степень совместимости глухой кукушки и корольковой пеночки подтверждается результатами сравнения некоторых ооморфологических характеристик яиц гнездового паразита и вышеперечисленных видов воспитателей. На рисунке 2 собранные нами яйца глухой кукушки поданы в виде вариационного ряда по изменчивости окраски и рисунку пятен на поверхности скорлупы. Все яйца, несомненно, принадлежат разным самкам (собраны в разных районах острова). Яйца глухих кукушек из коллекции В.А. Нечаева сравнивались с нашей выборкой по ранее сделанным фотографиям и не выявили каких-либо существенных отличий от яиц из наших сборов. Учитывая однотипность представленной выборки, указанные признаки можно рассматривать в качестве характерных и наследуемых для всей сахалинской популяции глухой кукушки.
Вариационный ряд яиц глухой кукушки при этом демонстрирует почти абсолютное сходство с яйцами из вариационного ряда корольковой пеночки по всем видоспецифическим признакам. Как по цвету и его стабильности, так и конфигуративно-размерным характеристикам пятен и их размещению по поверхности скорлупы. Причем, несмотря на заметно большие размеры яиц глухой кукушки и, соответственно, значительно большую площадь поверхности скорлупы, размеры даже самых крупных пятен на ее яйцах визуально не превышают размеры пятен на яйцах корольковой пеночки. Другими словами, на представленных выборках любому из вариантов окраски яиц глухой кукушки можно подобрать соответствующий вариант окраски яйца корольковой пеночки, сходный по всему набору общих признаков (рис. 2).
Яйца других видов пеночек, отмеченных в качестве видов-воспитателей, на наш взгляд сильно отличаются или совсем не похожи на яйца как корольковой пеночки, так и глухой кукушки.
Визуальное сравнение яиц пеночки-таловки, найденных на Сахалине и в других частях ареала, в частности на Урале и в Западной Сибири, показывает их однотипность. Опятненность всегда слабая, иногда еле заметная, а пятна бледнее и иначе окрашенные, чем у корольковой пеночки. У бурой пеночки яйца белые, без пигментации. Яйца толстоклювой пеночки отличаются желтыми и желтовато-коричневыми пятнами и совершенно не похожи на яйца других пеночек дальневосточной фауны. Пеночки зарничка и корольковая – систематически близкие виды, объединяемые в подрод Reguloides (Степанян, 2003). Тем не менее, их яйца достаточно хорошо различаются по характерным особенностям цвета рисунка скорлупы. Мы имели возможность рассмотреть на коллекционном материале яйца пеночки-зарнички из Западной Сибири, Забайкалья а также из Приморья (р. Бикин). Главное отличие окраски яиц этих пеночек от яиц корольковой пеночки (и, соответственно, глухой кукушки) заключается в том, что у зарнички пятна имеют ржаво-коричневый, ближе к рыжеватому, оттенок, а не к красноватому, как у корольковой пеночки (рис. 2). Кроме того, яйца пеночки-зарнички отличаются наличием диффузного пигмента в структуре скорлупы, придающего ей розоватый оттенок при просвечивании в овоскопе. В скорлупе яиц корольковой пеночки (как и у яиц глухой кукушки) такого диффузного пигмента нет, и на просвет она слегка желтовато-белая.
Сравнение яиц глухой кукушки и корольковой пеночки в овоскопе, дополнительно подтверждает сходство цвета и размещения внутренних пятен. Фон скорлупы на просвет в обоих случаях желтовато-белый, несколько насыщеннее у кукушки за счет большей плотности скорлупы ее яиц. На отдельных яйцах этот эффект проявляется и внешне, придавая фону яйца глухой кукушки легкий сливочный оттенок.
Окрасочные признаки яиц глухой кукушки, собранных на о. Сахалин визуально не отличаются от окраски яиц из материковой части Дальнего Востока (рис. 2). Сравнение оометрических характеристик (длины и ширины яиц) также свидетельствует об их идентичности: средний показатель длины яиц с материка 21,16 (n = 15) и острова 21,20 (n = 9), средний показатель ширины яиц с материка 13,4 (n = 15) и острова 13,9 (n = 9). По критерию хи-квадрат различия по обоим параметрам не достоверны: р = 0,22 по показателю длины и р = 0,21 по показателю ширины (по критерию точной вероятности Фишера p = 0,15). Разброс показателей длины/ширины (мм): с материка 19,9-22,5/13,014,4; с острова 19,7-22,0/12,9-15,0.

Вышеизложенное позволяет заключить, что о. Сахалин и периферию материка населяет единая популяция глухой кукушки, самки которой откладывают сходные по всему комплексу оометрических характеристик яйца. Высокий уровень сходства, по нашему убеждению, объясняется преимущественным паразитированием птиц из обоих регионов на одном и том же виде-воспитателе – корольковой пеночке. Устойчивое и, по-видимому, генетически закрепленное сходство окраски яиц гнездового паразита (глухой кукушки) с яйцами корольковой пеночки позволяет квалифицировать данную популяцию, как самостоятельную расу.
Очевидно, ее становление происходило на материке. Корольковая пеночка, являясь видом относительно молодым для орнитофауны Сахалина, проникла на остров около 3 тыс. лет назад (Назаренко, 1977, цит. по Нечаеву, 1991; Назаренко, 1982) и в настоящее время заселила все пригодные местообитания. Вслед за нею, по-видимому, произошло и распространение по всему острову описываемой расы глухой кукушки.
В то же время, на о. Сахалин представлены группировки глухой кукушки, специализирующиеся на паразитировании на других удобных, биологически совместимых видах пеночек: бурой, таловке, зарничке и толстоклювой. Эти виды являются хорошими дополнительными, а в отдельных местах острова даже основными видами-воспитателями глухой кукушки, в силу склонности к образованию гнездовых скоплений и из-за отсутствия дискриминационного поведения по отношению к яйцам этого гнездового паразита (Нечаев, 1993). Однако, такие связи пока не приводят к нарушению механизмов, поддерживающих генетическую линию признаков яиц корольковой пеночки.

Эта работа состоялась благодаря всесторонней поддержке общественной организацией «Амуро-Уссурийский центр биоразнообразия птиц» (г. Владивосток), лично С.Г. Сурмача и О.П. Вальчук. Мы признательны Я.А. Редькину, В.Н. Сотникову, С.Ф. Акулинкину, В.А. Нечаеву, Н.Н. Балацкому за предоставленные материалы, В.К. Рябицеву, Н.А. Формозову за консультационную поддержку и обсуждения, анонимному рецензенту – за ценные замечания.